TECIDO MUSCULAR
Fundamentos Teóricos
MÚSCULO LISO
As fibras
musculares lisas maduras são fusiformes, apresentam um único
núcleo de forma ovóide e localizado centralmente na célula.
O músculo liso tem origem mesenquimal e é tambem conhecido
como músculo involuntário. É encontrado nas paredes
de vísceras ocas, paredes dos vasos sanguíneos, grandes ductos
de glândulas salivares compostas, vias aéreas e em pequenos
feixes na derme. O sarcoplasma nos polos nucleares contém muitas
mitocôndrias, moderada quantidade de RER, um bem desenvolvido complexo
de Golgi e inclusões do tipo glicogênio. Cada fibra produz
sua própria lâmina externa que consiste de material rico em
proteoglicanas e colágeno do tipo III. Apresenta tambem, uma extensa
rede de filamentos delgados e espessos entrelaçados. Os filamentos
delgados são compostos por actina (com sua tropomiosina associada,
porem sem troponina) e estão ancorados em corpos densos contendo
?-actinina associados à membrana plasmática, enquanto os
filamentos espessos são compostos por miosina. Os filamentos correm,
principalmente, de forma paralela ao longo eixo das fibras musculares,
porem eles se sobrepõem em vários graus e se aderem uns aos
outros fusionando-se às suas bainhas endomisiais. As bainhas são
interrompidas por muitas junções do tipo gap, as quais transmitem
as correntes iônicas que iniciam a contração. A proporção
entre filamentos delgados e espessos no músculo liso é de
cerca de 12:1. Logo abaixo da membrana celular encontram-se estruturas
denominadas cavéolas, que podem representar um esparso retículo
sarcoplasmático. Essas vesículas podem ser importantes na
liberação e seqüestro de íons calcio.
O mecanismo
de contração do músculo liso é uma modificação
do mecanismo dos filamentos deslizantes. No início da contração,
os filamentos de miosina aparecem e os de actina são puxados em
direção e por entre eles. O deslizamento dos filamentos de
actina aproxima os corpos densos levando ao encurtamento da célula.
As fibras musculares individuais podem sofrer contrações
peristálticas parciais. Durante o relaxamento, os filamentos de
miosina diminuem em número, desintegrando-se em componentes citoplasmáticos
solúveis. As fibras musculares lisas são capazes de contração
espontânea que pode ser modulada pela inervação autônoma.
Ambas as terminações nervosas, simpática e parassimpática,
estão presentes e exercem efeitos antagônicos. Em alguns órgãos,
a atividade contrátil é aumentada pelos nervos colinérgicos
e diminuída pelos nervos adrenérgicos, enquanto em outras
ocorre o oposto.
MÚSCULO ESQUELÉTICO
A unidade
do músculo esquelético é a fibra muscular, uma célula
cilíndrica, Multinucleada, não ramificada e de origem mesenquimal.
Os núcleos achatados e localizados perifericamente, dispõem-se
logo abaixo do sarcolema; a maior parte das organelas e do sarcoplasma
localizam-se próximos aos pólos nucleares. O sarcoplasma
contém muitas mitocôndrias, grânulos de glicogênio
e uma proteína ligadora de oxigênio chamada mioglobina. As
fibras musculares maduras não se dividem. Os músculos esqueléticos
apresentam, além das fibras, um tecido conjuntivo de sustentação
organizado sob a forma de epimísio, perimísio e endomísio.
O tecido conjuntivo transmite a força de contração,
contém fibras nervosas, vasos sanguíneos, linfáticos
e são responsáveis pela nutrição das fibras
musculares, que se dá por processo de difusão.
Com a microscopia
de luz, o músculo esquelético exibe bandas de coloração
claras e escuras, alternadas, que correm perpendicularmente ao longo eixo
da fibra. As bandas escuras são conhecidas como Bandas A (anisotrópicas
pela luz polarizada) e as bandas claras como Bandas I (isotrópicas
pela luz polarizada). O centro de cada banda A é ocupada por uma
área pálida conhecida como Banda H, a qual é cortada
por uma delgada Linha M. Cada banda I é cortada por uma linha escura
chamada de Linha Z. A região da miofibrila entre duas linhas Z sucessivas,
conhecida por sarcômero, apresenta 2,5 ?m de comprimento e é
considerada como sendo a unidade contrátil das fibras musculares
esqueléticas.
Ao nível
de microscopia eletrônica, o sarcolema se continua no interior da
fibra muscular esquelética por meio de numerosos túbulos
T (túbulos transversos), que são longas invaginações
tubulares que se interpõem pelas miofibrilas. Os túbulos
T atravessam transversalmente a fibra e localizam-se, em mamíferos,
especificamente entre as bandas A e I. Estes túbulos ramificam-se
e anastomosam-se mas, geralmente, permanecem num único plano. Assim,
cada sarcômero possui dois conjuntos de Túbulos T. Associados
a este sistema de túbulos T, está o retículo sarcoplasmático,
o qual é mantido em íntimo contato com as bandas A e I como
também, com os túbulos T. Esta estrutura armazena o cálcio
intracelular, forma uma rede em torno de cada miofibrila e se dispõe
sob a forma de cisternas terminais dilatadas a cada junção
A-I. Assim, duas dessas cisternas estão sempre em íntima
aposição a um túbulo T, formando uma tríade,
no qual o túbulo T é flanqueado por duas cisternas. A organização
da fibra muscular esquelética mostra filamentos contráteis
dispostos longitudinalmente (miofilamentos) que são de dois tipos
distintos. Os filamentos delgados contém actina juntamente com troponina
e tropomiosina. Estas últimas, são proteínas que medeiam
a regulação da contração por meio dos íons
Ca2+. O principal componente do filamento delgado é a actina F,
um polímero da actina G. Cada filamento delgado contém dois
filamentos de actina F dispostos em dupla hélice. A tropomiosina
é uma longa cadeia polipeptídica enrolada sob a forma de
dupla hélice que se localiza nos sulcos da dupla hélice de
actina a cada intervalo de sete monômeros de actina G. A troponina
é um complexo de três proteínas globulares: TnT (troponina
T), une cada complexo a um sítio específico na molécula
de tropomiosina; TnC (troponina C) liga íons cálcio e TnI
(troponina I) que inibe a interação entre filamentos delgados
e espessos. Os filamentos espessos contém miosina. A molécula
de miosina é formada por uma longa cadeia polipeptídica com
a forma de um taco de golfe. Quando tratada pela papaina (uma enzima proteolítica),
a molécula de miosina é clivada em 2 peças num local
próximo à sua cabeça. A peça que contém
a maior parte do bastão é chamada de meromiosina leve; a
cabeça e parte do bastão a ela associado é conhecido
por meromiosina pesada. A porção da cabeça da meromiosina
pesada tem um sítio de ligação ao ATP e um sítio
de ligação à actina, ambos necessários para
o processo de contração.
O mecanismo
de contração, de acordo com a hipótese dos filamentos
deslizantes, é iniciada quando o impulso nervoso é carreado
ao longo do axônio do neurônio motor pela chegada do impulso
nervoso e a conseqüente despolarização da membrana pré-sináptica,
que causa a fusão das vesículas sinápticas com a membrana
pré-sináptica e exocitose da acetilcolina na fenda sináptica.
A acetilcolina se liga aos seus receptores na membrana pós-sináptica,
provocando a despolarização do sarcolema, dos túbulos
T e do retículo sarcoplasmático. Esses eventos provocam a
liberação de Ca2+ do retículo sarcoplasmático
para o sarcoplasma em torno das miofibrilas. O Ca2+ liga-se à subunidade
TnC da troponina modificando sua conformação. A mudança
conformacional na troponina aprofunda a tropomiosima no sulco da actina
e libera o seu sítio ativo. O ATP presente na cabeça da miosina
é hidrolizado em ADP e Pi. O Pi é liberado, resultando não
somente no aumento da força de ligação entre actina
e miosina, mas também na alteração conformacional
da cabeça de miosina. O ADP é também liberado e o
filamento delgado é puxado em direção ao centro do
sarcômero (fôrça de contração). Uma nova
molécula de ATP se liga à cabeça de miosina levando
a uma liberação da ponte entre actina e miosina.
MÚSCULO CARDÍACO
O músculo
cardíaco é encontrado nas paredes do tubo cardíaco
embrionário e no coração do adulto e é derivado
de uma massa restrita do mesênquima esplâncnico. As fibras
são longas, ramificadas e apresentam um ou dois núcleos localizados
centralmente na célula. O sarcoplasma próximo aos polos nucleares
contem muitas mitocôndrias que localizam-se em cadeias entre os miofilamentos
e os grânulos de glicogênio. A disposição dos
miofilamentos forma estriações semelhantes às do músculo
esquelético. O retículo sarcoplasmático no músculo
cardíado é menos organizado que o do músculo esquelético.
Os túbulos T cardíacos ocorrem ao nível da linha Z.
Na maioria das células, os túbulos T se associam com uma
cisterna única e expandida do retículo sarcoplasmático,
formando díades ao invés de tríades. As células
musculares cardíacas formam áreas juncionais altamente especializadas
nas extremidades celulares, conhecidas como discos intercalares. Na
microscopia eletrônica, os discos exibem 3 componentes principais
dispostos de forma escalariforme: 1) A fascia adherens, representa a metade
de uma linha Z na porção vertical (transversal) da escada.
Sua ?-actinina ancora os filamentos delgados dos sarcômeros terminais;
2) A macula adherens (desmossoma), evita o afastamento das fibras musculares
cardíacas durante a contração; 3) As junções
gap, que formam a porção horizontal (lateral) da escada.
Elas favorecem o acoplamento elétrico entre fibras musculares cardíacas
adjacentes e transmitem o estímulo para a contração
de célula a célula.
Há
dois tipos de fibras musculares cardíacas. As fibras musculares
cardíacas atriais são pequenas e possuem menos túbulos
T que as fibras ventriculares. Elas contém pequenos grânulos
com um precursor do fator natriurético atrial, um hormônio
secretado em resposta ao aumento do volume sanguíneo e que atua
sobre os rins causando perda de sódio e água. As fibras musculares
cardíacas ventriculares são maiores, contém mais túbulos
T e não apresentam grânulos.
As fibras
musculares cardíacas se contraem espontaneamente com um ritmo intrínseco.
O coração recebe inervação autônoma através
de axônios que terminam próximos às fibras, mas nunca
formam sinapses com as células musculares cardíacas. Os estímulos
autônomos não podem iniciar a contração, mas
podem acelerar ou retardar os batimentos intrínsecos. O estímulo
que inicia a contração é gerado por um conjunto de
células musculares cardíacas especializadas localizadas no
nódulo sinoatrial e conduzido por outras células especializadas
denominadas células de Purkinje para outras células musculares
cardíacas. O estímulo é passado entre células
adjacentes através de junções gap que estabelecem
uma continuidade iônica entre fibras musculares cardíacas
e que permite que elas trabalhem juntas como se fossem um sincício
funcional.
